Estudios de redes alimenticias

    A- El papel de la omnivoría en la estructuración de las comunidades de las quebradas es probablemente alto en quebradas Neotropicales de bajura, los que se caracterizan por tener gran abundancia de macroconsumidores (v.g., peces y camarones), los cuales consumen tanto insectos como algas. Nuestros resultados demuestran la importancia de: (1) conducir experimentos en un ambiente deposicional relativamente natural que está sometido a erosión natural; (2) evaluar los impactos de las densidades naturales de macroconsumidores diurnos y nocturnos a través del tiempo y en contexto con los impactos abióticos naturales; y (3) distinguir entre la respuesta de los diferentes tipos de algas (v.g., diatomeas vs verdes y verdeazules) las cuales son afectadas en forma distinta por la sedimentación y la erosión. No se encontró evidencia de cascadas tróficas. Nuetros resultados están en acuerdo con la predicción teórica de que omnívoros de gran tamaño tienen impactos tróficos directos y fuertes en los consumidores primarios de tamaño pequeño (insectos), y los recursos basales (algas) (Pringle y Hamazaki 1998).

    B- El papel de los factores bióticos (grupos naturales de peces omnívoros) en el control de las respuestas de los productores primarios a los disturbios físicos (eventos de alta descarga).  Nuestros resultados demuestran que los peces juegan un papel clave en el mantenimiento de la estabilidad de las comunidades bénticas de algas y sus respuestas a las tormentas. Además, los resultados sugieren que en la ausencia de peces omnívoros los eventos de alta descarga juegan un mayor papel en la estructuración de las comunidades de algas bénticas, resultando en fluctuaciones extremas en la biomasa de algas (Pringle y Hamazaki 1997).

    C- Efectos de los macroconsumidores (v.g., peces y camarones) en los detritos y los detritívoros. Los resultados indican que los macroconsumidores reducen las densidades de invertebrados pequeños que habitan en acumulaciones de hojas, pricipalmente recolectores, y que las tasas de descomposición de las hojas no son afectadas por los insectos, pero si por la presencia de los macroconsumidores (Rosemond et al. 1998).  Además, estudios sobre comparativos del papel de los macroconsumidores vs. nutrientes en el  control de las comunidades de insectos indican que los nutrientes son más importantes que los  macroconsumidores en controlar la densidad de insectos en la hojarasca (Rosemond et al.  2001).

    D- Las tasas isotópicas fueron medidas en los niveles tróficos más importantes de tres quebradas que varían en complejidad trófica y que se localizan en dos importantes sitios de investigación en los Neotrópicos:  La Selva en Costa Rica y El Bosque Experimental de Luquillo en Puerto Rico.  En todas las quebradas, los valores isotópicos del nitrógeno aumentaron con el incremento en la posición trófica de las especies.  Los camarones del género Macrobrachium fueron más omnívoros en Costa Rica que en Puerto Rico.  Diferencias en el valor isotópico en la base de las redes alimenticias entre Puerto Rico y Costa Rica se atribuyeron a la contribución mayor del nitrógeno remineralizado dentro de las quebradas en Costa Rica (Kilham y Pringle 2000).

    E-Los estudios presentes de las redes alimenticias en La Selva tienen los siguientes objetivos:  (1) estudiar los efectos basales del fósforo de origen geotermal en la estructura y función de las comunidades bénticas;  (2) estudiar los controles superiores de los macroconsumidores en las comunidades de insectos bénticos en quebradas ricas y pobres en fósforo; y  (3) simular los efectos del fósforo de origen geotermal en la comunidad béntica de una quebrada pobre en fósforo, conduciendo un enriquecimiento de toda una quebrada. Resultados preliminares indican que:  (1) el crecimiento de las algas es mayor en quebradas ricas en fósforo de origen geotermal que en quebradas pobres en fósforo (Pringle et al. 1986);  (2) la tasa de degradación de hojas y la biomasa de hongos se relacionan con la concentración del fósforo de acuerdo a una curva Michaelis-Menten (el que varía de 5 a 250 µg/L entre las distintas quebradas), lo que sugiere que las diferencias en las tasas de descomposición son el resultado de diferencias en la actividad microbiana entre las quebradas (Rosemond et al. 2002);  (3) la tasa instantánea de crecimiento de los detritívoros (Chironomidae) es más alta en aguas con alto vs bajo contenido de fósforo, medida en el laboratorio (Rosemond et al. 2001); y (4) los macroconsumidores reducen la biomasa de los invertebrados pequeños y aumentan la tasa de degradación de las hojas (Rosemond et al. 2001).
 

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    A- La estructura de las comunidades de insectos bénticos varía entre los hábitats de la quebrada (rápidos y pozas).  La composición de la comunidad es similar a la reportada en otras áreas de Centro América y es dominada por los órdenes Ephemeroptera (Tricorythodes, Leptohyphes, Thraulodes, Baetis), Coleoptera (Elmidae), y Diptera (principalmente Chironomidae).  Los recolectores son el grupo funcional dominante y muy pocos desmenuzadores fueron encontrados.  La productividad secundaria de los insectos es baja en comparación con quebradas de zonas templadas, probablemente por la presencia dominante de otros grupos, como los camarones.  La productividad corregida por la proporción de cada hábitat fue de 373.16 mg AFDM m^-2 y^-1 (Ramírez y Pringle 1998).

    B- La composición de la comunidad de invertebrados se estudió a lo largo de un gradiente altitudinal desde el volcán Barva (~3000 m.s.n.m.) hasta las llanuras (30 m.s.n.m.) usando dos técnicas de muestreo: muestreadores de deriva y de Surber. Ambas técnicas de muestreo indicaron que Diptera (Chironomidae) y Ephemeroptera fueron los grupos de insectos dominantes en todos los sitios. Quebradas perturbadas que drenan plantaciones de bananos fueron dominadas por Chironomidae y mostraron menor riqueza taxonómica y diversidad que los otros sitios. Mientras que la información de las muestras bénticas indicó que los insectos son los mayores componentes faunísticos (> 90%) en todos los sitios, las muestras de deriva fueron dominadas por larvas de camarón (> 50%) en los sitios a 30 m y 50 m. Estos resultados demuestran la importancia de medir la deriva de invertrebrados, además de muestrear directamente el bentos. El muestreo de deriva aportó datos sobre un componente importante de la comunidad (los camarones) de las quebradas tropicales de bajura, que hubiera pasado inadvertido utilizando únicamente técnicas de muestreo tradicionales, y en algunos casos aportó información adicional sobre la riqueza de taxa. Con base a los resultados presentados en este estudio, se recomienda incluir el muestreo de deriva como una herramienta complementaria al muestreo béntico de comunidades biológicas  (v.g., protocolos de bioevaluación) de las quebradas tropicales, las que comúnmente se caracterizan por la presencia de especies migratorias de invertebrados como los camarones. El muestreo de la deriva provee información crítica sobre la presencia o ausencia de los camarones y también sobre el tiempo y la magnitud de las migraciones, dichas migraciones son de importancia en la conección entre los ríos y los estuarios en el trópico (Pringle y Ramírez 1998).
    La composición y la estructura de la comunidad del orden Ephemeroptera fue analizada durante tres años en la quebrada el Sábalo.  La composición fué dominada por la familia Leptohyphidae y Baetidae, la primera fué dominante en términos de densidad.  Tanto la composición como la densidad presentaron grandes fluctuaciones durante el periodo de estudio, y no hubo relación con la precipitación ni consistencia entre los años.  La riqueza de especies fué alta pero la densidad fué baja.  Es probable que la depredación por parte de los peces es el factor más importante en el control de la estructura de la comunidad (Flowers y Pringle 1995).

    C-  Las densidades de invertebrados en deriva, en las quebradas de La Selva, son altas en comparación con quebradas de tamaño similar en otras regiones, sin embargo, las densidades de insectos bénticos son relativamente bajas. La deriva está dominada por larvas de camarón en quebradas de bajura cerca de grandes ríos, y por insectos en quebradas de pie de montaña y de montaña (Ramírez y Pringle 2000).  La periodicidad de la deriva es altamente nocturna, con picos a las 1800 h (atardecer) y 0300 h.  Nuestros resultados sugieren que los patrones nocturnos de deriva son provocados por la presencia de peces que se alimentan de deriva durante el día y la actividad de camarones adultos durante la noche. No se encontraron patrones estacionales claros durante la época 'seca' y húmeda, lo que sugiere que las comunidades bénticas están sujetas a presiones similares durante todo el año, y que las poblaciones crecen y se reproducen continuamente (Ramírez y Pringle 1998, 2000).
 

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    La degradación de la hojarasca fué examinada en La Selva como parte de un gradiente latitudinal que también incluyó Michigan y Alaska (EE.UU.).  Los resultados indicaron que las tasas de procesamiento (por día) fueron más rápidas en el sitio en Costa Rica (como se esperaba), y las tasas en los sitios de Alaska y Michigan fueron similares entre si, lo cual no podría predecirse si la temperatura es el factor principal en el control de la tasa de degradación. Si el uso de días grados elimina el efecto de los regímenes termales, las tasas deberían ser similares a través de las latitudes; sin embargo, las tasas del sitio en Alaska fueron mucho más rápidas (por día grado) que las tasas en los sitios de Costa Rica y Michigan. Tres hipótesis fueron sugeridas: (i) las poblaciones de insectos desmenuzadores se han adaptado a los regímenes termales locales, y las tasas de procesamiento mediadas por invertebrados son similares entre las regiones (sin presentar patrones latitudinales), o aumentan con la latitud; (ii) las poblaciones de microbios son menos activas en temperaturas frias, y la tasa de procesamiento de hojarasca mediada por microbios mostrará un decresimiento con la latitud, y consecuentemente (iii) la importancia relativa del procesamiento por invertebrados vs microbios cambia con el gradiente latitudinal, los invertebrados siendo más importantes en altas latitudes (Irons et al. 1984).
 

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Don Stone (Director Ejecutivo de OET, 1976-1996)
se moja los pies al revisar exclusiones eléctricas de
peces en La Selva
 

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Flowers, R. W. and C. M. Pringle. 1995. Yearly fluctuations in the mayfly (Ephemeroptera) community of a tropical stream draining lowland pasture in Costa Rica, Chapter 10. p. 131-149. In: Corkum, L. D. and J. J. H. Ciborowski (eds.) Current Directions in Research on Ephemeroptera. Canadian Scholars Press, Inc. Toronto 478 pp.

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Kilham, S. S. and C. M. Pringle. 2000. Food webs in two neotropical stream systems as revealed by stable isotope ratios. Verhandlungen Internationale Verin. Limnol. 27:1768-1775.

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